[2006.08.15] 〖天文生物探索部〗（生物组）笔石[整理+收集]

无望

笔石动物（Graptolthines）

古无脊椎动物。过去认作腔肠动物，现在作为口索动物的一纲。体由胎管和胞管组成。胎管是一个圆锥体，为笔石虫初从卵孵出时的原始房室。其后从胎管芽生胞管作为住室，发育成群体。保存成化石的—般是胞管的几丁质外壳。一般生活在平静的海洋里。多数种属营漂浮生活，有些营固着生活。寒武纪出现，至石炭纪后期绝灭。笔石演化快，分布广，是划分和对比地层的重要化石之一。

笔石动物是一类绝灭了的海生群体动物。笔石虫体所分泌的骨骼，称为笔石体（rhabdosome）。笔石体一般大小为场几厘米或几十厘米，较大的可达70cm或更长。笔石体的成分以往视为几丁质。1966年富卡尔特（M.F.Foucart）和热尼奥（C.Jeuniaux）的分析结果表明，笔石骨骼中不含几丁质，但有甘氨酸、丙氨酸等多种氨基酸，这些氨基酸可能来源于硬蛋白，透射电镜下所显示的骨骼超微结构有蛋白骨胶原的外表，很可能其物质成分为骨胶原。因此，笔石体的成分似乎是一个非几丁质的有机物。笔石化石常呈炭质薄膜保存，很象用笔在岩石上书写的痕迹，“笔石”一名即由此而来。

笔石动物自中寒武纪开始出现，绝灭于早石炭世末，常见的有树形笔石类和正笔石类，其次是管笔石类。管笔石类营底栖固着生活，树形笔石类营底栖固着生活或漂移生活，而正笔石类则营漂移生活。

笔石的分类

笔石动物的化石通常保存的状态是压扁了的炭质薄膜，很像铅笔在岩石层面上书写的痕迹，因此才被科学家叫做“笔石”。它们一般被分成6个目：树形笔石目（Dendroidea）（树形笔石亚目（Dendroidina）、正笔石式树形笔石亚目 （Graptodendroidina））、管笔石目（Tuboidea）、腔笔石目（Camaroidea）、茎笔石目（Stononoidea）、甲壳笔石目（Crustoidea）和正笔石目（Graptoloidea）（无轴亚目（Axonolipa）、隐轴亚目（Axonocrypta）、有轴亚目（Axonophora））。

管笔石目（Tuboidea）

树枝状或皮壳状群体，正胞管和副胞管不规则分枝，茎胞管不发育。奥陶纪至志留纪（我国贵州、陕西有这类笔石报道）。

腔笔石目（Camaroidea）

皮壳状群体，正胞管始端膨大呈气球状，名为腔部；末端具细长、竖立的颈部。早奥陶世早期（特马豆克期“Tremadoc”）。

皮壳状树形群体，正胞管具直立的颈部，口部变形。早奥陶世（兰维恩期“Llanvirn”）(?)，中奥陶世（兰代洛期“Llandeilo”至卡拉道克期“Caradoc”）。

茎笔石目（Stononoidea）

群体皮壳状，形态不规则，茎胞管含不规则分枝的茎系，具正胞管，但副胞管不发育。早奥陶世早期。

胞管有正胞管、副胞管和茎胞管三种，具发育的茎系。笔石枝分枝规则或不规则。笔石枝一般数目较多。表皮组织较厚，可侧向延伸成横耙（dissepiment）,将相邻笔石枝连结起来。笔石枝还可波状弯曲，使相邻笔石枝相互连接，构成卵圆形网眼，名为绞结（anastomosis，复数-moses）。中寒武世至早石炭世。

树形笔石亚目（Dendroidina）
多具横耙或绞结。分枝很多，一般不规则。始端的表皮组织常演变为茎、根或底盘，借以固着生活，有些用线管营浮游生活。

Dendrograptus Hall(树笔石)

笔石体树枝形，分枝不规则，枝间无横耙或绞结。正胞管直管状，排列呈锯齿状，可具口刺。具根状构造。中寒武世至早石炭世。

Dictyonema Hall(网格笔石)

笔石体锥形、扇形或盘形，具茎、根构造，或胎管裸露具线管。正分枝，各枝平行或近平行，枝间横耙连接，呈网格状。正胞管直管状，呈锯齿状排列，或部分孤立，副胞管形状不定，一般不明显。晚寒武世至早石炭世。

正笔石式树形笔石亚目（Graptodendroidina）


不具横耙和绞结，分枝规则，常为正分枝。线管外露，营浮游生活。

Anisograptus Ruedemann(反称笔石) 笔石体具三个原始枝，各正分枝若干次，一般为3-4级，可达六级。笔石枝大多平伸。正胞管直管状，呈锯齿状排列，副胞管短而简单。早奥陶世早期。

Clonograptus Hall et Nicholson(枝笔石) 笔石体平伸，两个原始枝，一般正分枝5-6级，可达8-9级，笔石枝通常一级比一级长，末级枝数目甚多，且近平行。正胞管直管状。早奥陶世。

正笔石目（Graptoloidea）

仅有一种胞管（相当树形笔石正胞管），不具副胞管和茎胞管。分枝规则，由一个至多数笔石枝组成。表皮组织较薄，营浮游生活。奥陶纪至早泥盆世。主要根据中轴的特征分为无轴亚目（Axonolipa）、隐轴亚目（Axonocrypta）和有轴亚目（Axonophora）。

无轴亚目（Axonolipa）

始部胞管向下生长，胎管外露，未形成中轴。笔石枝很多或只一枝，下垂至上斜。胞管形状有均分笔石式、纤笔石式和中国笔石式多种。可有侧枝、次枝。奥陶纪，个别见于早志留世（兰多维列期“Llandovery”）。

Dichograptus Salter(均分笔石) 笔石枝分散角为平伸或上斜，正分枝三次，具5-8个长的末枝。胞管均分笔石式（直管状）。早奥陶世中、晚期。

Tetragraptus Salter(四笔石)

四个笔石枝，其生长方向自下垂至上斜，胞管直管状。早奥陶世中期。

Didymograptus Mccoy(对笔石)

笔石体具两个笔石枝，其生长方向自下垂至上斜，胞管直管状。早奥陶世中期至中奥陶世。

Sinograptus Mu(中国笔石) 笔石体分为两个下曲的笔石枝。胞管形状为中国笔石式，在背褶和腹褶的顶端具相当发育的刺。胞管口部向笔石体末端方向强烈转曲，呈近球状，口裂隙状。中奥陶世中期（阿伦尼格期“Arenig”）至晚期。

Leptograptus Lapworth(纤笔石)

两个细长纤弱的笔石枝，平伸或上斜生长，胞管形状为纤笔石式。有两个横管。中奥陶世至晚奥陶世。

Dicellograptus Hopkinson(叉笔石)

两个上斜生长的笔石枝，直或弯曲，甚而相交成“8”字形。胞管形状为叉笔石式，具三个横管。早奥陶世至晚奥陶世，个别分子可见于早志留世早期。

隐轴亚目（Axonocrypta）

笔石体由两个或四个独立地上攀生长的笔石体组成，呈双肋式或单肋式。破碎时常沿笔石枝之间攀合线分开。中轴发育或不发育，位于上攀的笔石枝之间。早奥陶世中期至晚奥陶世。

Phyllograptus Hall(叶笔石)

笔石体四列式，由四个上攀的笔石枝组成，横切面呈十字形。胞管为简单的管状，微向外部弯曲，倾角大，掩盖多。早奥陶世中、晚期。

Cryptograptus Lapworth(隐笔石)

笔石体的两个笔石枝上攀生长，呈单肋式。胞管形状一般为直管形或微曲，底刺发育。奥陶纪，繁盛于早、中奥陶世。

有轴亚目（Axonophora）

笔石体由一列或（和）两列上攀生长的胞管组成。中轴发育。胞管形状很多。这类笔石根据笔石体上胞管的排列，可分为双列胞管的双笔石类（diplograptids）和单列胞管的单笔世类（monograptids）。双列胞管笔石体破裂时不易沿笔石枝之间攀合线分开。胞管表皮层可退化为网格等。双笔石类生存于早奥陶世中期至志留纪；单笔石类自志留纪至早泥盆世。

Diplograptus M’Coy (双笔石)

笔石体双列胞管，横断面卵圆形或近长方形。始端胞管曲折剧烈，口穴宽，半圆形，呈栅笔石式；中部胞管弯曲和缓，雕笔石式，末部胞管直管状。早奥陶世至早志留世。

Glyptograptus Lapworth(雕笔石)

双列胞管的笔石体，横断面近圆形。胞管形状雕笔石式，口缘通常呈波形弯曲。早奥陶世中期至早志留世。

Climacograptus Hall(栅笔石)

笔石体双列胞管，横切面近圆形。胞管形状呈栅笔石式。化石压扁的方位不同，表现形态各异。笔石体侧压时可看到两列清晰的梯形胞管；腹压时在笔石体上可见到一列胞管的圆形口；斜压时只能清晰看到一列胞管，另一列大部分被掩盖。早奥陶世中期至早志留世。

Monograptus Geinitz(单笔石)

笔石体只有一个上攀的笔石枝，直或曲。胞管形状呈单笔石式。早志留世至早泥盆世。

根据化石保存的状态、共生动物的类别以及笔石动物自身的骨骼构造，科学家推测一部分笔石动物在海底营底栖固着生活，例如大部分的树形笔石，它们有固定的茎、根等构造；另一部分笔石动物营漂浮生活，例如正笔石，它们具有叫做“线管”的丝状体，用来附着在漂浮体上。

笔石动物可以与腕足动物和三叶虫等动物的化石共生。但是也有一些特定的环境里只有漂浮笔石而没有其它生物或是仅有极少的浮游生物伴生。

笔石通常保存在黑色页岩中，究其原因可能是因为当时的沉积环境海水较为平静，海底还原作用强，氧气不足，含有较多的硫化氢，不适宜底栖生物生存，但是在这样的环境里营漂浮生活的笔石可以在表层水体中生活，死后尸体沉入水底变成化石；另一种原因则可能是因为当笔石从正常的水体漂浮到这种不宜生存的水体中时，便大量死亡并沉入海底，而海底底栖动物稀少，没有将这些笔石尸体“消灭”掉，它们就大量保存下来并变成了化石。

除了页岩之外，在细砂岩、粉砂岩或灰岩中也能发现一些笔石化石。