[2006.6.11][天文生物探索部](天文&生物组)生命的演化历程[整理]

新兰毛毛

[CENTER][I]生命的演化历程[/CENTER]
[LEFT]总论：[/LEFT]
广义而言，生命起源应当追溯到与生命有关的元素及化学分子的起源。因而，生物圈演化的历程应当从宇宙形成之初，即通过所谓“大爆炸”（“Big Bang”）产生了碳、氢、氧、氮、硫、磷等构成生命的主要元素之时起。一个大体的演化历程表示在图中，从图中可以看出，生命的起源和演化是和宇宙的起源与演化密切关联的，生命构成元素如碳、氢、氧、氮、硫和磷等是来自“大爆炸”后的元素演化。在星系演化中某些生物单分子，如氨基酸、嘌呤、嘧啶等形成于星际尘埃或凝聚的星云中，接着在一定的条件下产生了像多肽、多聚核苷酸等生物高分子。现在许多资料表明，前生物阶段的化学演化并不局限于地球，在宇宙空间广泛地存在着化学演化的产物。通过遗传密码的演化和若干前生物系统的过渡形式，最终在地球上产生了最原始的生物系统，即具有原始细胞结构的生命。至此，生物学演化开始，直到今天在地球上产生了无数复杂的先进的生命形式，包括像人类这样的智慧生物。

宇宙的起源大爆炸
广义而言，生命起源应当追溯到与生命有关的元素及化学分子的起源。因而生物圈演化的历程应当从宇宙形成之初，通过所谓“大爆炸”（“Big Bang”）产生了碳、氢、氧、氮、硫、磷等构成生命的主要元素之时起。

生命的构成元素
碳、氢、氧、氮、硫和磷这六种生命元素构成了地球上生物体物质总量的98% ，而这些元素是伴随着宇宙起源和演化过程而产生的。宇宙的状态和宇宙物质运动的基本规律法则的特殊结合造成了生命起源和演化的可能性。
宇宙中的物质诞生在爆炸之中。氢和氦是在距今约150 亿年前的大爆炸强烈热辐射中形成的。构成我们自己的、更复杂的碳、氧、钙、铁原子起源于恒星的燃烧着的深处。像铀之类的重元素是在超新星爆发的冲击波内合成的。形成生物原料的这些核过程发生在最不适宜于生物居住的环境中。一旦形成了元素，剧烈的爆发就把这些元素送回到恒星之间的太空中。在那里，万有引力将这些元素铸成新的恒星和行星，而电磁作用将它们造成生命的化学物质。


生物单分子
生物单分子是指一些与生命有着密切关系的有机低相对分子量化合物，包括氨基酸、脂肪酸、糖、嘌呤、嘧啶、单核苷酸、卟啉、ATP等高能化合物。它们是构成生物高分子的基本成分。
氨基酸是构成蛋白质的基本单位。水解蛋白可获得35种氨基酸，其中20种是常见的。按侧链R—基团的化学性质，氨基酸可分为三大类：芳香族氨基酸、脂肪族氨基酸、杂环氨基酸。
杂环亚氨基酸生命元素的广泛存在和原始大气的条件使氨基酸成为地球早期阶段大气和海洋中普遍存在的有机化合物之一。20世纪50年代，米勒第一个在实验室制得了氨基酸；现在，科学家们又在宇宙空间发现了氨基酸，这些发现给了人们新的重要的线索去探索生命起源的奥秘。

生物大分子
高相对分子量的生物有机化合物主要是指蛋白质、核酸以及高相对分子量的碳氢化合物。与低相对分子量的生物有机化合物相比，高相对分子量的有机化合物具有更高级的物质群 。它们是由低相对分子量的有机化合物经过聚合而成的多分子体系。从化学结构而言，蛋白质是由α-L-氨基酸脱水缩合而成的，核酸是由嘌呤和嘧啶碱基，与糖D-核糖或2-脱氧-D-核糖）、磷酸脱水缩合而成，多糖是由单糖脱水缩合而成。由此可知，由低相对分子量的生物有机化合物变为高相对分子量的生物有机化合物的化学反应都是脱水缩合反应。
在原始地球条件下，有两条路径可以达到脱水缩合以形成高分子：其一是通过加热，将低相对分子量的构成物质加热使之脱水而聚合；其二是利用存在于原始地球上的脱水剂来缩合。前者常常是在近于无水的火山环境中进行，后者则可以在水的环境中进行。
蛋白质(protein)一词由19世纪中期荷兰化学家穆尔德(Gerardus Mulder)命名。当时，穆尔德从动物组织中和植物体液中提取出一种共同的物质，他认为这种物质存在于有机界的一切物质中。根据瑞典著名化学家贝采里乌斯(Berzelius)的提议，将这种物质命名为蛋白质。蛋白质是一类含氮的生物高分子，分子量大，结构复杂。例如，血红蛋白的分子式是C3032H4816O812N780S8Fe4。蛋白质的基本组成单位是氨基酸。蛋白质基本上由20种常见氨基酸按不同序列组成，氨基酸则由遗传密码决定。蛋白质分子的物理、化学特性由氨基酸的三维结构决定。一种很特殊的蛋白质称为酶。
酶（Enzyme）是一类特殊的蛋白质。细胞的生长与繁殖、代谢物的合成和分解、能量的产生和利用都与酶有关。酶分为简单蛋白酶和结合蛋白酶两大类。简单蛋白酶仅由氨基酸组成；而结合蛋白酶除了蛋白质组分外，还含有一种称为辅酶的物质。
酶是怎样加速反应的呢？当产物的自由能比反应物低时，这个反应较易发生，但也可能存在自由能较高的中间状态，酶能够减低反应过程中的自由能高峰。而另外一些酶能给反应物加上或去掉一个质子，或者拉紧底物分子的键，甚至在底物与酶分子之间暂时形成一些共价键。结合蛋白酶需要辅酶的帮助，辅酶与蛋白质结合，从而获得酶分子本身不具备的化学功能。酶的特点有三：其催化作用只表现在速度上，并不能决定生化反应的方向；酶对环境条件极为敏感，并且具有高度专一性，每一种酶只能作用于一些结构相近的化合物。可以设想，生命起源之初就应当有酶存在，只不过种类和结构比较简单原始而已。随着生物的进化，细胞分工复杂化，酶的种类也越来越多——目前，已发现了2000多种酶。
核酸(nuclear acids)是1868年由米歇尔(J. F. Miescher)第一次从脓细胞中分解出来的。因为具有酸性且存在于细胞核中而得名。核糖的构成单位是核苷酸。核酸分为脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)两类。
DNA即脱氧核糖核酸，存在于染色体上，分子通常相当长，而且能将遗传特征从一个细胞传到另一个细胞。DNA含有整个生物体的遗传蓝图，这个蓝图的密码现在已能解读。DNA除了携带遗传信息外，也能复制这些信息，并将它们传给新的细胞。解开DNA功能之谜，不但是20世纪最令人兴奋且最重要的发现之一，同时也揭开了生命本身的化学基础。
细胞的DNA含有整套控制细胞所有活动的指示。在细胞分裂前，这些指示通常会被复制成完全相同的另一套，以传给新细胞，这个过程称作“DNA复制”。复制过程包括DNA结构的拉开和转开，以及分开的两股各自形成新的另一股。因此，合成后的DNA分子各有一新股和一旧股。
DNA以“遥控”的方式来管理细胞，它通过“指挥”细胞“制造”蛋白质来工作，代替直接的参与。这些构造复杂且多变的蛋白质在细胞内扮演着各种角色。一个DNA分子可携带数以千计个制造蛋白质的密码，负责每个蛋白质密码的DNA段落则称为一个“基因”。蛋白质是以氨基酸为单位依序结合而成。
RNA即核糖核酸。在所有细胞内，贮存于DNA中的遗传信息都指导着蛋白质的合成。在所有的细胞中，遗传信息都是通过RNA传递的。DNA的信息由信使RNA转录，并被转移到称为核糖体的结构上。在那里，借转移RNA的帮助，信使被翻译成特异的蛋白质，转移RNA载有氨基酸连接到正在合成中的肽链上。核糖体本身含有一类属于第三种类型的RNA，它是核糖体的一个结构组分。和DNA、蛋白质一样，RNA的三种功能中任何一种对一个细胞的正常功能都具有同等的重要性。RNA是DNA与蛋白质二者之间的桥梁，假如没有RNA，遗传信息就会因缺乏表达方式而没有活力。

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前生物系统
最简单的原始生命与最复杂的化学分子之间的差异仍然是极大的，主要是“组织化”水平的差异。为了填补化学演化与生物学演化之间的鸿沟，人们提出了许多介于化学分子结构与原始生命之间的过渡形式，并给予许多不同的名称。例如原生体protobions）、原细胞（protocells）、前生物学系统（prebiological systems）、前生物学生命（prebiological life）等等。究竟是怎样过渡的现在仍不甚了解，但大体上应包含三个过程：
(1) 生物大分子自我复制系统的建立；
(2) 遗传密码的起源；
(3) 分隔的形成。
    人们通过研究，建立了几种由化学系统到生物学系统的过渡模式，如奥巴林的团聚体模式。
奥巴林的团聚体模式： RNA即核糖核酸。在所有细胞内，贮存于DNA中的遗传信息都指导着蛋白质的合成。在所有的细胞中，遗传信息都是通过RNA传递的。DNA的信息由信使RNA转录，并被转移到称为核糖体的结构上。在那里，借转移RNA的帮助，信使被翻译成特异的蛋白质，转移RNA载有氨基酸连接到正在合成中的肽链上。核糖体本身含有一类属于第三种类型的RNA，它是核糖体的一个结构组分。和DNA、蛋白质一样，RNA的三种功能中任何一种对一个细胞的正常功能都具有同等的重要性。RNA是DNA与蛋白质二者之间的桥梁，假如没有RNA，遗传信息就会因缺乏表达方式而没有活力。

原是生物系统（细胞）
通过遗传密码的演化和若干前生物系统的过渡，地球上最终产生了最原始的生物系统，即具有原始细胞结构的生命。
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化学演化和前生物演化之后，单细胞终于形成了，生命进入了细胞演化阶段。在这个阶段，演化主要集中在细胞内部组织水平的提高，包括细胞结构的复杂化、代谢方式的演变等，同时伴随着规模较小的生态学
分异和物种分异。从原核生物过渡到真核生物，完成了细胞演化中最重要的一步。最早的原始的真核生物是微小的单细胞，它们进行有丝分裂，能进行光合作用。演化的下一个重大阶段是由这些原始单细胞真核生物向多细胞的后生动植物的过渡。


原核生物过渡到真核生物：
原核细胞与真核细胞的差别如此巨大，以至于过去人们认为原核细胞是由真核细胞退化而来的。解决由原核细胞向真核细胞的演化问题是细胞演化的关键。人们在这个问题上争论颇多，较具代表性的是以下两个观点：
(1)细胞内共生学说
(2)直接演化学说
原核细胞：原核生物是一种无细胞核的单细胞生物，它们的细胞内没有任何带膜的细胞器。原核生物包括细菌和以前称作“蓝绿藻”的蓝细菌，是现存生物中最简单的一群，通过分裂生殖繁殖后代。原核生物曾是地球上唯一的生命形式，它们独占地球长达20亿年以上。如今它们还是很兴盛，而且在营养盐的循环上扮演着重要角色。原核生物界至少包括4000种生物。
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[LEFT]真核细胞：原核生物是一种无细胞核的单细胞生物，它们的细胞内[/LEFT]
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[LEFT]没有任何带膜的细胞器。原核生物包括细菌和以前称作“蓝绿藻”的蓝细菌，是现存生物中最简单的一群，通过分裂生殖繁殖后代。原核生物曾是地球上唯一的生命形式，它们独占地球长达20亿年以上。如今它们还是很兴盛，而且在营养盐的循[/LEFT]
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[LEFT]环上扮演着重要角色。原核生物界至少包括4000种生物。
细胞内共生学说：
这个学说认为，真核细胞是通过若干不同种类的原核细胞生物结合共生而造成的，这些共生的原核生物与宿主细胞建立了紧密的相互依存的关系，同时在复制和遗传上建立了统一的协调的体系，这样的共生的组合就成为真核生物的祖先。
    最早提出内生说的是A. F. Schimper，他在1883年发现绿藻和高等植物的叶绿体能够自行繁殖分裂，并发现它们在形态上与自由生活的蓝藻很相似，从而提出质体来自寄生的蓝藻的假说。这时的共生说还没有受到多少重视，主要是由于证据太少。20世纪60年代以后，随着细胞超微结构和细胞生物化学研究的发展，共生说又逐渐流行起来。在电子显微镜下，植物的叶绿体与蓝藻（蓝菌）极其相似，叶绿体本身也含有DNA 的核质（nucleoid）区，都有片层状结构。人们还发现细胞器与细胞整体的关系与自然界的内共生现象非常相似。共生现象在自然界很普遍。 [/LEFT]
　
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复杂先进的生物系统
后生动植物产生后，逐渐形成了复杂、先进的生物系统。
一般的看法是后生植物与后生动物来自共同的祖先——单细胞的真核生物，即所谓的原生生物（protista）。前已述及，单细胞真核生物是由原核生物祖先通过直接演化或细胞内共生而产生的。由单细胞真核生物向多细胞的后生动植物的转变是生命历史中的一个重大的演化事件。后生动物和植物可能同时达到多细胞化（multicellularity），在这个过程中，生物的体积增大，组织器官分化。后生动物和后生植物如何由原始的单细胞真核生物演化分支出来？谁先谁后？对这些问题目前还没有一致的看法。按照新近时兴的细胞内共生假说来解释后生动植物的起源是这样的：某些异养的、行吞噬作用的单细胞真核生物祖先可能以吞噬原核生物为生，其中一些与行光合作用的原核生物发生细胞内共生，形成能进行光合作用的自养的真核生物，经过进一步演化，成为后生植物。另外一些仍保留异养功能，演变成为变形虫、鞭毛虫、纤毛虫等原生动物和真菌。从异养的原生动物再进一步演化出海绵、水母以及无体腔的原始后生动物。
后生动植物：所谓后生动植物是指由多细胞组成的，有分化的组织结构的生物。所谓分化就是指细胞在形态和功能上有所分异和特化。原核生物中也有多细胞的丝状体或群体，但这些细胞在形态和功能上基本是相同的，细胞之间没有相互依赖关系，各自可以独立。
    海绵也可以说是多细胞的动物，而且还有领细胞等特化的细胞，但由于它们分化程度低，代表了生物演化的一个侧支，动物学家也将其称为侧生动物，而不包括在真正的后生动物内。典型的后生生物有性别分化，行减数分裂，具有单倍体与多倍体世代交替的生活史。

元素的演化
生命的起源和演化是和宇宙的起源和演化密切关联的，生命的构成元素如碳、氢、氧、氮、硫和磷等都是“大爆炸”的产物。在星系演化中，某些生物单分子，如氨基酸、嘌呤、嘧啶等形成于星系尘埃或凝聚的星云中，接着在一定的条件下，产生了像多肽多聚核苷酸等生物高分子。

化学的演化
发生在地球上最简单的生命（有细胞结构）出现之前的演化过程，我们称之为前生物的化学演化。
这个阶段可以分为两个阶段：
（1）生物单分子的形成：例如氨基酸、嘌呤、嘧啶、单核苷酸、ATP等高能化合物、脂肪酸、卟啉等化合物的非生物合成；
（2）生物高分子的形成：即生物单分子聚合为生物大分子（多聚化合物），例如由氨基酸聚合为多肽或蛋白质，由单核苷酸聚合为多核苷酸等。其后的演化为生物学演化；而介于化学演化和生物学演化之间的还有一个特殊的过渡阶段——前生物演化。[/LEFT]
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生物学的演化
地球上第一个单细胞原始生命的出现标志着生命演化进入了一个新阶段——生物学演化。我们把原始生命出现之后的演化叫做生物学演化。
    生物学的演化又可以分为早期和晚期两个阶段。早期生物学的演化又可称为细胞演化阶段；晚期生物学演化又可称之为组织器官演化阶段，或系统演化阶段。细胞演化阶段是从原始的单细胞生命产生到后生动植物的大量出现，持续了25亿年以上。后生动植物出现后，生物进入系统演化阶段，在大约7亿年的时间内，数以千万计的物种经历了形成和绝灭的演化历程。




生命的摇篮
生命源于地球，而且是地球的产物。即使如克里克（F. Crick）所认为的生命来自地外，地球仍然是生命的摇篮。
    今天的生命看来是由第一个生物经过再生、繁殖和演化，进而形成无数的生命形态并布满整个地球。古菌类和后来的细菌在水里、空气中和地上迅速繁殖，在20多亿年中构成了一个生物圈。这个生物圈的成员之间彼此交流，由此又先后产生了真菌和真核生物。然后，它们又集合和组织成多细胞植物和动物。
    生命在海洋里蔓延开来，它们登上陆地，使世界充满树木和花草，又随着昆虫和鸟类飞翔天空。于是，在地球上形成和成长起“生命之树”。人类是这棵生命进化树最奇异的枝条。因此，在地球上诞生的生命和地球是休戚与共的。[/LEFT]

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生命的分类
传统的分类学家将地球上的生命划分为两个界，即植物界和动物界，从而造成了我们的偏见：不是植物就是动物。70年代，康奈尔大学的生态学家H·魏塔克（R.H.Wittaker）提出一种五界系统，说明生命的构成（《科学》，1969年1月10日）。后来，波士顿大学的生物学家林恩·马古利斯（Lynn Margulis）支持并扩充了魏塔克的框架（《进化生物学》，1974）。专家们现在提出，生命中最基本的划分并不是在“高等”的植物与动物之间，而是在单细胞之间。
五界系统：五界系统按复杂性增加的三个层次排列生命： 原核的单细胞（原核生物界）；真核的单细胞（原生生物界）；真核的多细胞（植物界、真菌界和动物界）。
    随着生物层次的上升，生物变得愈加多样化，因为生物结构和功能复杂性的增加，变异的机会增多。多细胞生命的三个界代表了一种生态的和形态的分类。植物（生产）、真菌（还原）和动物（消费）代表了我们这个世界上三种主要生存方式。

最古老的岩石和生命纪录
地球上最古老的沉积岩大约有38亿年的历史，也就是说，地球凝聚8～9亿年后才形成硬的地壳， 生命才有了立足之地。古生物学家发现的最老的有细胞结构的生命的证据是西澳大利亚的Warrawoona微生物化石群（35亿年），表明地壳形成后不到3亿年生物演化就开始了。但是大多数地质学家认为，最古老的原始生命是和最古老的沉积岩同龄，即38亿年，其重要的证据是格陵兰西部Isua沉积岩中的条带状铁建造（BIF）。此外，在南非有34亿年年龄的Swaziland超群古老岩层中存在简单的层状叠层石，年龄为33亿年的南非Onverwacht群的碳同位素比值有一个明显的变化，由此推断光合作用的历史可追溯到33～35亿年前。

加拿大北部的一组变质岩——阿卡斯卡片麻岩是已知最古老的、保存完好的地球表面一部分。放射性年代测定表明阿卡斯卡片麻岩有将近40亿年的年龄，这证明某些大陆物质在地球形成之后几亿年就已经存在了。
    目前在中国发现的最古老的岩石是河北省冀东地区的花岗质片麻岩，其中包体的岩石年龄为35亿年。右图中南京大学徐克勤教授脚下的暗色包体即是这一年龄最老的岩石。
Warrawoona微生物化石群发现于含层状叠层石的碳酸盐岩中。通常认为，早期叠层石是蓝藻建造的，叠层石是蓝藻存在的指示。如果35亿年前就已经出现蓝藻，则可以说释氧的光合作用早就开始了，这便引出一个问题：为什么直到20亿年前大气圈才积累自由氧呢？从35亿年前到20亿年前中间相隔15亿年之久，为什么氧的积累如此缓慢？对此当然有不同的解释。例如近年来已经发现叠层石也可能完全由光合细菌建造，或甚至由非光合细菌建造。此外也发现某些蓝藻在缺氧环境下可以利用H2S来固定碳，进行非释氧的光合作用。

原核生物向真核生物的过渡
古老而原始的生命在经历前显生宙前期近20亿年的进化之后，到距今约19亿年前开始出现第一次繁荣，其标志是细菌与蓝藻的大发展，并且出现了真核生物。真核生物的出现标志着生命细胞结构的完善，现代生命都是从19亿年前真核生物出现的原点上辐射进化而来的。此外，还必须指出，从19亿年～9亿年前我们的星球仍然是水生菌、藻生物的世界，到目前为止仍然没有发现较高等的植物。
最令人感兴趣的是加拿大安大略的冈弗林铁建造（Gunflint Iron Formation）中的微化石群。同位素年龄测定该建造为19.5亿年。冈弗林微化石群的最大特征是化石丰富，形态多样、分布广泛。在形态上有类似孢子的球状体，如Huroniospora（休伦孢）；有管状不分枝的丝状体，如Animikiea（安尼米基藻），Gunflintia（冈弗林藻）；还有形态特异的微化石，如星状体的Eoastrion（始星菌）；星伞状的Kakabekia unabei1ata（伞形卡卡贝基亚菌）等等。特别引人瞩目的是，冈弗林微化石群中的丝状体已出现异形胞，大小细胞之间清楚地显示出细胞壁分开，如Gunflintia grandis（华丽冈弗林藻）等。细胞分化出异形孢，在原核生物中见于蓝藻。在现生的蓝藻丝体里，营养细胞发育成很大的厚壁休眠胞或不动体，或者发育成具有特殊代谢功能的异形胞。异形胞具有固氮功能。由此可见，冈弗林微化石群中，蓝藻己相当繁盛，种类也较多，它们是当时海洋中主要生产者。

真核生物的出现
对最早的真核生物化石的证据至今为止还没有一致的看法。
真核生物只能出现在地球大气圈含氧量增加到一定程度，即最初大气圈形成之后。这不仅因为真核生物进行有氧代谢，有丝分裂本身就是需氧过程，而且因为真核细胞不能防御强烈紫外线的损伤，只有当与氧化大气圈形成的同时，大气层外的臭氧屏蔽层也形成以后，地球上才能有真核生物生存。
  　在加利福尼亚州南部，距今大约14亿年的贝克泉（Beck Spring）组产有大的单细胞形体和分叉的管状绿藻，多数学者认为这些化石是真核细胞有机体，并可能是已知最老的、真正的真核细胞化石。另一个被证实为真核细胞的化石是在澳大利亚的苦泉(Bitter Spring)组灰岩中发现的，其年龄约为10～9亿年，其中有些细胞呈现出正在进行细胞分裂的状态。
   北美大峡谷超群的乔尔（Chuar）群，年龄约为12亿年，产有几丁虫化石。同时产有碳质薄膜状体化石[I]Chuaria，这是已知肉眼可见的最老化石，其直径约为2～3mm，有人认为可能是一些藻类化石。中国淮南地区的刘老碑组和燕山地区的青白口系中，均产有丰富的碳质膜状体[I]Chuaria、[I]Longfengshania和带状藻类，其年龄均为10～8亿年间。

后生物的出现
最早的动物化石出现在前寒武纪晚期。软躯体后生动物在震旦纪冰期之后得到突发性的迅猛发展，在距今7亿～6亿年间成为海洋生物的统治者。进入寒武纪（距今6亿年）后，软躯体后生动物衰退，带壳后生动物随之兴起。 这一生物发展阶段可分为前埃迪卡拉和埃迪卡拉两个亚阶段。前埃迪卡拉亚阶段以中国的淮南生物群为代表，埃迪卡拉亚阶段以澳大利亚的埃迪卡拉动物群为代表。
淮南生物群：
最早的动物化石出现在前寒武纪晚期，时限距今8亿年～7.5亿年前，以中国淮南下震旦群下部刘老碑组内保存的动物化石为代表，被命名为淮南生物群，其特征是动物体没有硬壳，化石以软躯体的印模和活动遗迹保存，主要是一些蠕虫类、查尔生物类。共生的有带藻和疑源类植物的组合。如查尔生物类（Chuarid）、蠕虫类，以及海生藻类中的带藻。   


埃迪卡拉动物群：
埃迪卡拉（Ediacaran）动物群是Sprigg于1947年在澳大利亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩层中首先发现的。最初人们未能确定这一动物群的时代，后来终于确定为前寒武纪，年龄为6.7亿年。埃迪卡拉动物群包含三个门，19个属，24种低等无脊椎动物。三个门是：腔肠动物门，环节动物门和节肢动物门。水母有7属9种；水螅纲有3属3种；海鳃目（珊瑚纲）有3属3种；钵水母2属2种；多毛类环虫2属5种；节肢动物2属2种。


寒武纪生命大爆炸
大约5～6亿年前，在地球学家称为寒武纪的开始之时，绝大多数无脊椎动物在几百万年的很短时间内出现了。起先是寒武纪初小壳化石的爆发性发展，继之被大型带壳动物取代。是什么原因使得早期寒武纪世界能够激发这样的生命“爆发”？长期以来这是古生物学研究中的一大难题。古生物学家为此做出大量的努力， 或许是因为大气中积累了足够的有利于呼吸作用的氧；全球环境变化有利于后生动物的生存；海洋化学物质的变化积累了大量的磷酸盐，使得软体动物有可能演化出保护性的骨骼；生态学理论及其相互捕食关系的理论对此也作出了解释。
小壳化石：
中国云南晋宁地区寒武纪最早期地层（梅树村组）中含有大量的小壳化石，被命名为“梅树村动物群”（钱逸、蒋志文，1978）。该动物群中没有三叶虫，全部为小壳体的化石类型。目前已知有12个类别57属98种（蒋志文，1980），分别归入软体动物
门原始类群（软舌螺纲、腹足纲、单板纲、双瓣纲、喙壳纲），无绞纲腕足动物，以及分类位置不明的似软舌螺类（Hyolithiliminthida）、管壳类（Tubelichitida）、骨片类（Planiscleritida）、齿形类（Conodonmorpha）等。
大型带壳动物：
中国古生物学家在云南澄江县帽天山的筇竹寺组内发现的一个内容丰富、保存完好的珍稀化石库——“澄江动物群”。该动物群成员包括水母状生物、三叶虫、具附肢的非三叶虫的节肢动物、金臂虫、蠕形动物、海绵动物、内肛动物、环节动物、无铰纲腕足动物、软舌螺类、开腔骨类以及藻类等。

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动物从屋脊追悼有脊椎的进化
现代生物学研究表明，脊椎动物是由低等的无脊椎动物进化而来的，大致的进化过程是由与无脊椎的棘皮动物亲缘关系密切的原始脊索动物中的半索动物或隐索动物到头索动物或全索动物，最后可能由头索动物或与其相近的种类进化出脊椎动物。
由于原始脊索动物缺少硬体结构，不宜保存化石，因此至今发现的原始脊索动物的化石很少。

[CENTER]古生带动物演化（时间单位：万年）
570
500
435
395
345
280
寒武纪
奥陶纪
志留纪
泥盆纪
石炭纪
二叠纪[/CENTER]
三叶虫增多珊瑚虫、腕足动物、鹦鹉螺、笔石随处可见有鹗鱼出现，海螺已存在鱼类增多，第一批两栖动物出现第一批爬行动物及第一批有翅昆虫出现，两栖类增多。昆虫种类增多，爬行动物占据陆地。

植物登陆
地球上最早的陆生植物化石出现在晚志留纪至早泥盆纪的陆相沉积物中，表明距今4亿年前植物已由海洋推向大陆，实现了登陆的伟大历史进程 。植物的登陆 ， 改变了以往大陆一片荒漠的景观，使大陆逐渐披上绿装而富有生机 。不仅如此，陆生植物的出现与进化发展，完善了全球生态体系。陆生植物具有更强的生产能力，它不仅以海生藻类无法比拟的生产力制造出糖类，而且在光合作用过程中大量吸收大气中的CO2 ，排放出大量的游离氧O2），从而改善了大气圈的成分比，为提高大气中游离氧量作出了重大贡献。因此，４亿年前的植物登陆是地球发展史上的一个伟大事件，甚至可以说，如果没有植物的登陆成功，便没有今日的世界。
   细的是产于苏格兰瑞尼村早泥盆世硅质岩中的瑞尼蕨（见右图），这是一种50厘米高的矮小草本植物体。但是瑞尼蕨还不能完全脱离水环境以适应更为干旱环境生活，其表皮内的皮层很厚，木质部和韧皮部厚度不到整个茎的1／5，这些特征说明瑞尼蕨生活在很湿润的环境，或者营半水生生活，植物体的假根部泡在水中，上部的茎露出水面。
    类似的化石还有带蕨和工蕨，它们都是早泥盆世出现的半水生的原始陆生植物。


动物登陆
脊椎动物由水生环境扩张到陆地环境 ，演化出陆生动物 ， 这无疑是生命进化史上又一重大事件 。因此，更确切地说 ，如果没有动、植物实现登陆的伟大进程，我们这个星球的生命还将停留在4亿年前的古老而低级的阶段 。化石资料表明 ，两栖类是最先由水中登上陆地生活的脊椎动物类群。
    在两栖动物生活史中，一方面仍保留着水中生活的阶段，另一方面经过变态获得生活在陆地上新的适应能力。然而，与植物登陆相比，脊椎动物实现登陆的时间要晚得多。最早的两栖类化石发现在英格兰老红砂岩的顶部，地质时代属于泥盆纪最末期（法门期末），距今大约有3.6亿年。这是一类原始的、具有尾和迷齿、头骨构造坚硬的早期两栖类，即迷齿亚纲。鱼石螈是这个古老类型的典型代表。



鸟类的起源
鸟类的起源是生物学上难解的谜。从达尔文的《物种起源》发表以来，科学家一直在推测鸟类的起源及其进化史。1860年在德国巴伐利亚约1.5亿年以前的石灰岩沉积层中发现一根孤零零的鸟羽（见右图），次年在同一地区发现一具有鸟状羽毛和翼的动物骨骼——这就是举世闻名的始祖鸟。
    始祖鸟的骨骼解剖特征为鸟类起源于恐龙提供了明显的证据。但是，会飞的鸟类如何由爬行的恐龙进化而来的问题，使得科学家们为之争论了100年之久。近20年来，科学家对鸟类、恐龙及有关的爬行动物的演化关系进行了深入的分析研究，如今一幅从兽足类进化到鸟类的谱系进化图被描绘出来。特别是近年来在中国辽西发现的中华龙鸟为此提供了有利的证明：鸟类起源于恐龙。

始祖鸟：
六具骨架加一根离体的羽毛的印迹，就是迄今所知道的始祖鸟的全部化石，这些材料全部是从德国南部发现的。

中华龙鸟：
中华龙鸟化石发现于中国辽西北票上园乡。中华龙鸟的脊柱和体表有着流苏一样的纤维状结构，这种结构有可能是羽毛的前身，它没有飞翔功能，主要是保护皮肤和体温。
   中华龙鸟前肢粗短，爪钩锐利，利于捕食，实际上是一种小型肉食恐龙，其牙齿内侧有明显的锯齿状构造，头部方骨还未愈合，有四个颈椎和13个脊椎，尾巴几乎是躯干长度的两倍半，属于兽足类美鸽龙科。中华鸟龙化石的发现是近100多年来恐龙化石研究史上最重要的发现之一，不仅对研究鸟类起源，而且对研究恐龙的生理、生态和演化都有不可估量的重要意义。




恐龙
虽然恐龙的化石在地球上存在了数千万年，但直到19世纪，人们才知道地球上曾有这么奇特的动物存在过。第一个发现恐龙化石的是名叫吉迪昂·曼特尔（Mantell）的英国医师。曼特尔平时有收集岩石和化石的嗜好。公元1820年，他和夫人玛丽安发现了一些嵌在岩石里的巨大牙齿。曼特尔从没见过这么大的牙齿。当他在附近又发现了许多骨骼后，他开始对这些不寻常的发现物进行认真的研究，并得出一个结论：这些牙齿和骨骼应该属于某种庞大爬行动物，他将这种不知名的动物命名为禽龙，学名的原意就是指清晰的牙齿。
    不久，英国又发现两种巨大爬行动物的骨骼，它们分别被命名为斑龙和森林龙。一直到公元1841年，这些巨大的爬行动物才有了正式的名字。当时一位杰出的科学家理查·欧文爵士（Sir Richard Owen），将它们命名为恐龙，学名的意思是恐怖的蜥蜴。研究恐龙的热潮从此揭开，全世界的科学家都兴致勃勃地投入了挖掘恐龙的行列。


恐龙时代的结束
白垩纪即将结束时，恐龙变得越来越少，最后终于全部消失。就在此时，地球的景观也发生了变化。盘古大陆因为海底的扩张分成了好几块。海平面升高了，原来恐龙生存的低洼地区变成汪洋一片。许多种类的海生动物也灭绝了。此外，原本全年温暖的气候，现在变得比较有季节性。植物的种类也发生了改变，显花植物变得越来越重要。恐龙的灭绝正好让地球上另一群生物——哺乳动物趁机崛起。

哺乳动物
第一批哺乳动物，可能是一批以昆虫和恐龙蛋为食物的小动物。一直到6500万年前，哺乳动物才逐渐兴旺起来。我们主要是依靠化石的研究来推断哺乳动物出现的时间。由于化石只包括动物身体较硬的部分，如骨骼、牙齿等，而哺乳动物的一些重要特征，如温血、毛皮等并不能变为化石，科学家必须从骨骼上另找研究线索。
    研究发现，哺乳动物的骨骼有两个共同特征。其一是特殊的颚骨。哺乳动物的左右下颚骨各由完整的一块组成。其二，哺乳动物中耳腔内有几块小骨头。由此，我们便可以推断哺乳动物出现的年代了。 [CENTER]哺乳动物演化时间表（时间单位：百万年）
中生代（第三纪）
230
195
141
三叠纪
侏罗纪
白垩纪[/CENTER]
第一批哺乳动物出现，爬行动物继续增多。第一批鸟类出现，恐龙全
盛时期。哺乳动物及鸟类增多，恐龙逐渐稀少，直至绝灭。


象
象的祖先出现在新生代，从始新世晚期的始祖象，到渐新世进化为乳齿象。这一阶段象类身体都不大。进入第三阶段后，象的种类辐射增多，个体增大。
[CENTER]新生代（第三纪）（时间单位：百万年）
66
55
37.5[/CENTER]
古新世始新世渐新世哺乳动物急速分化，不过跟现代哺乳动物还有很大差别第一批灵长类、蝙蝠出现第一批乳齿象出现及犀牛的近亲出现


马
从始新世晚期开始至渐新世，大约经历1900万年时间 ，出现了现代哺乳动物的直接祖先。犀牛、马和大象的祖先先后出现在此阶段 。在新第三纪中新世和上新世两个时期，哺乳动物开始现代化。最明显的表现是奇蹄类开始衰退，偶蹄类进一步繁荣起来。
    马在漫长的演化过程中，足趾逐渐消失，由原始哺乳动物的五趾减少到现代马的一趾，三趾马存活于中新世，介于原始马与现代马之间。它的边趾已经缩短，只有中趾踏在地面上。


人类
38亿年来，在地球上形成和成长起了“生命之树”，人类是这棵生命之树上最奇异的枝条。人类是生命最复杂、完美和高能的物质结构。人类的产生是千万相关事件幸运结合的意外结果。
    人类起源于新第三纪中新世的森林古猿中的一支，经过腊玛古猿（晚中新世到早上新世）和南方古猿（中、晚上新世）两个过渡阶段的演化，终于在上新世末-第四纪初出现了真正的人类，从而有了人类及其文化、社会形态。
   

新兰毛毛

SF~~~没有人坐，我自己来坐~~~
就只给了两星~~~ 好可怜
我还发现，我发了这几个帖子，咱的帖子书居然不动~~~~~

朗月秋霜

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MKLFT

赞！
够系统详细
慢慢看……

fmmammoth

这个总结得不错